上期我们讲到了安戈洛环形山中的古生物原型，想必大家对于魔兽世界中的怪物来源有了个初步认识，如今怀旧服安其拉神殿开放，其中的古神克苏恩也已经开始被艾泽拉斯勇士轮番蹂躏。当年这个难度逆天的BOSS是少有的魔兽世界NPND（No Patch No Down：即没有补丁更新削弱就没有击杀的）的一员，多少亡魂在它狂乱的触手下瑟瑟发抖，如今也是变为一个肉鸡罢了，那我就开始讨论下怎么烹饪这个触手肉鸡才好吃。。。。对不起走错片场了，那我们就来看看这个触手怪究竟是什么。

图1 拥有巨大的眼睛和众多触手的克苏恩（图片来源：刘曦鹏）

克苏恩原型

制作和发行《魔兽世界》的暴雪公司是一个狂热的克苏鲁神话追随者，旗下几乎所有游戏都融入了克苏鲁神话的架构，包括《魔兽世界》、《炉石传说》甚至《星际争霸》和《暗黑破坏神》，霍华德·菲利普·洛夫克拉夫特（Howard Phillips Lovecraft）所创造的克苏鲁神话那种细思极恐和不可名状也造就了“暴雪式”的恐怖体验。

而克苏恩的怪物原型就来自其中的旧日支配者——伟大的克苏鲁(Great Cthulhu)，这个和加勒比海盗里的戴维·琼斯船长长得颇为相似的神有着一个布满触手的头和一对巨大的翅膀，抛开那对玄幻的翅膀，这头部乱舞的触手其实暴露了它的家族血统：正是一个被冠以恶魔名称的生物——头足类。

图2 恐怖教主洛夫克拉夫特和他的克苏鲁神话（图片来源：《The Curious Case of H. P. Lovecraft》Paul Roland）

图4 旧日支配者克苏鲁（图片来源：www.bilibili.com）

头足类主要指的是软体动物门头足纲的所有种类，主要包括鹦鹉螺类、菊石类和箭鞘类动物，灭绝的种多于现存的种，全部为海洋生活的类型。现生代表物种包括鹦鹉螺（Nautilus）、章鱼（Octopus）、乌贼（Cuttlefish）、枪乌贼（Squid）等，至今仍然生活在世界各大海洋中。

其中，巨枪乌贼（大王酸浆鱿）被认为是目前世界上体型最大的无脊椎动物。而在人类历史上诸多文明的神话和传说甚至包括一些小说里的海怪和恶魔都指的是这种生物，比如北欧神话里的北海巨妖就是上百米长的大乌贼；在《冰与火之歌》小说里葛雷乔伊家族纹章上的金色海怪也是这种生物。即便在如今，洪堡乌贼也被当地渔民称为红色恶魔。

图5 权游葛雷乔伊家族纹章，一只金色的海怪，正是头足动物

确实这种多触手违背审美的生物容易造成人类心理上的恐惧。但它们真的是传说中的恶魔嘛？还真是这样！强壮带倒钩吸盘的触手，鸟喙一样锋利坚硬的口器，恶魔这一称号给头足类可谓实至名归。那么下面我们就来说说恶魔起源的秘密！

图6 被称为红色恶魔的洪堡乌贼（图片来源：记录片《自然传奇》）

恶魔简介

头足类可以称得上是生物界的老司机了，具有漫长的地质演化史，在距今4.5亿年前曾一度成为海洋霸主（鹦鹉螺类），也是曾在恐龙时代繁荣昌盛的海洋明星（菊石类）。

头足类之所以叫头足是因为真的头上有足。所谓头足就是指环生头部四周的腕，腕的一部分环列于口的周围，用于捕食，另一部分则靠近头部的腹侧，构成排水漏斗，以排出外套腔内的水，这种独有的运动器官给予了大部分头足动物海洋喷气机一样的速度。同时头足类头部两侧具有发达的眼，视力极佳，口内有角质颚片，它们的神经系统、循环系统和感觉器官都较其他软体动物发达。

图7 现生鹦鹉螺（Nautilus）结构（张元动等, 2020）

图8 笔者正在给小朋友介绍头足动物化石——菊石

恶魔盔甲

不同于现存的绝大部分头足类，化石记忆中的头足动物老祖宗们可都是带壳的铁金刚。现存唯一的披甲武士就只有鹦鹉螺这一支了，这身盔甲除了用来保护柔软的本体外，还有着控制比重来实现水中沉浮的功能。这个作用也被人类学了过来，第一艘核动力潜艇就被命名为鹦鹉螺号，而小说家凡尔纳的《海底两万里》里也有一艘鹦鹉螺号，历史上被冠以鹦鹉螺号的潜艇多不胜数。

同时鹦鹉螺的这身艳丽的盔甲也被我们的古人利用起来成了酒杯，既美观实用，又解决了垃圾分类问题（问：吃完鹦鹉螺剩下的壳算什么垃圾？鹦鹉螺壳做成酒杯后坏了算什么垃圾？）。这身盔甲的结构也是我们古生物学家研究和区分头足动物的重要依据。毕竟软体很难保存为化石，至于这身盔甲怎么来的还要从一开始说起。

图9 拿着鹦鹉螺酒杯的狼卫（图片来源：电视剧《长安十二时辰》）

图10 东晋鹦鹉螺酒杯 南京市博物馆藏

图11 曾经的铁金刚头足类化石（图片来源：作者提供）

始祖恶魔

头足动物最早的起源线索在5亿4000多万年前的寒武纪大爆发中有迹可循。小壳化石（small shelly fossil）是一些寒武纪最早期海生无脊椎动物的泛称，指的是寒武纪最早期海相地层中出现的原始带壳的动物化石。这些化石的特点是个体小，肉眼难以见到，大小在0.1–5毫米左右（图12）。其中很多是帽状或管状的硬壳化石，是最早的具有典型钙质外骨骼的动物化石。而早期的头足类锥状的壳和这些小壳化石中的一些类型极为相似，所以部分学者认为，具有锥状或锥柱状外壳的“小壳动物”有可能就是头足动物的祖先。

图12.湖北宜昌岩家河地区寒武纪早期小壳化石（Guo et al., 2014）比例尺：1 mm (a), (c)–(d); 500μm (b),  (k)–(l); 400μm (e), (i)–(j); 300μm (f)–(h).

恶魔诞生

目前最为可靠的古生物证据显示，最早的头足类化石记录是寒武短棒角石（Plectronoceras cambria），保存在我国山东泰安炒米店寒武系芙蓉统灰岩中，1905年由美国古生物学家Charles D. Walcott发表在《中国寒武纪动物群》一书中。

这类早期头足类外壳尺寸很小，数厘米长，只有几毫米宽，但是具有化石头足类典型的隔壁和体管结构（图13）。比起后代的喷气机来说，这批老古董只能算作直升机，因为对于它们壳体内部的微细结构的研究显示，最早期的头足类仅具有在海水中垂向的运动能力，而横向的喷射游泳能力较差。

图13.最早的头足类化石Plectronoceras cambria（Kröger et al., 2011）

不过在恶魔诞生的早期也有一些让古生物学家疑惑的生物存在，在寒武纪中期的全球特异埋藏化石宝库中发现了一些无硬壳的软体印模化石让头足动物多了个起源的可能，比如中国科学院南京地质古生物研究所陈均远等人在中国云南澄江动物群中采集到的Vetustovermis，以及剑桥大学S. Conway Morris等人在加拿大伯吉斯页岩（Burgess Shale）中采集到的Nectocaris。

这些生物身体背腹呈扁平状，两侧具有开阔的侧鳍，并且在身体前端都拥有一个漏斗状的结构（图14,15），与典型的头足类较为相似，所以一度被认为是头足动物的早期类型，但是它们缺少那个功能多样的外壳，只能在靠近海底的区域游泳生活。由于性状演化的不可逆性，头足类不可能由无壳演化为有壳，再演化为现生的大部分无壳类型。并且关于这类动物的漏斗状结构的功能也存在很大的争议。所以现在大部分头足类专家都认为这类动物不可能是头足类的早期类群，而是某种冠轮动物化石。

左：图14.Vetustovermis化石和素描图（Chen et al., 2005；Kröger et al., 2011）；右：图15.Nectocaris pteryx复原图（Smith & Caron, 2010）

头足动物诞生之后很快就开始了辐射发展，几经波折之后在奥陶纪开始了称王称霸的生活，和一生之敌脊椎动物的争霸也始终贯穿地质史，时至如今也仍然是海洋脊椎动物大军中最为头疼的无脊椎敌人，不过那就是另一个故事了，我们下期再见哦。

参考文献：

[1] Smith, M.R., Caron, J.-B., 2010. Primitive soft-bodied cephalopods from the Cambrian. Nature 465, 469–472.

[2] 张元动, 詹仁斌, 王志浩, 袁文伟, 方翔, 梁艳, 燕夔, 王玉净, 梁昆, 张俊鹏, 陈挺恩, 全胄完, 马譞, 李文杰, 武学进, 2020. 中国奥陶纪地层及标准化石图集. 杭州, 浙江大学出版社.

[3] Guo, J.F., Li, Y., Li, G.X., 2014. Small shelly fossils from the early Cambrian Yanjiahe Formation, Yichang, Hubei, China. Gondwana Research 25, 999–1007.

[4] Kröger, B., Vinther, J., Fuchs, D., 2011. Cephalopod origins and evolution: a con-gruent picture emerging from fossils, development and molecules. Bioessays 33, 602–613.

[5] Chen, J.Y., Huang, D.Y., Bottjer, D.J., 2005. An Early Cambrian problematic fossil: Vetustovermis and its possible affinities. Proceedings of the Royal Society B 272, 2003–2007.

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