万物复苏，春风已至，又到了一年一度动物们为爱鼓掌的季节。华丽的新衣年年要穿，为了繁殖双方都必须奋战到底。毕竟性选择非常重要，甚至驱动了物种的进化。

生孩子有多难？大锤在线为你解答，开着车来的。

感谢达尔文，一本《物种起源》引发的海啸使生物学在一百多年中朝着进化的方向蓬勃发展。达尔文在《物种起源》中记述了两项伟大发现：

第一，自然选择主导进化机制和。

第二，所有生物体在历史上都源于一个共同的祖先。

不过，这都无法解释一个问题：如果自然选择是进化的唯一主导，那么自然界中那些华而不实的装饰器官是从哪来的？

显然，达尔文也发现了这个问题，他在给在哈佛大学的植物学家阿萨·格雷的信中写道：“每当我看到雄孔雀的尾屏时，就觉得浑身蓝瘦！”

图片来自网络

1871年达尔文在发表的《人类由来及性选择》中做出解释：动物根据它们的审美诉求来选择配偶，难道动物和人的感受相通？这个理论在当时看来当然是荒谬的，连很多接受进化论的生物学家都纷纷提出批评。

性选择的结果可能是强壮才配娶老婆，为了争夺交配权，许多动物选择搏斗：

长颈鹿干架 图片来自网络        

人见人爱的型男 图片来自网络

多数鸟类却选择把美发挥到极致。和看见孔雀尾巴就脑仁疼的达尔文一样，见到极乐鸟的动物学家也发出了同样的咆哮：有这个必要吗？有这个必要吗？

我美我自豪的极乐鸟 图片来自维基百科 

极乐鸟，选美界的一股妖风 图片来自网络

动物学家们尝试着用许多理论解释这一反进化的现象。贝特曼原理（Bateman's Principle）认为，一个雄性的潜在生殖成功率受与它交配的雌性数量有关，雄性能毫不费力地产出让所有雌性受精的精子，子孙满堂。雌性却不会因为多交配而产生更多后代，其生殖成功率受它所能产生的卵子数量限制。因此雄性之间需要竞争雌性，雌性在择偶时则会变得挑剔。

不过，雄性的生殖成功率真的高得飞起么？雌性就这么被动不堪么？

其实多数一夫一妻制的鸟类都有雌性出轨的现象；灵长类动物中，雌性会向雄性求偶，并和不同的雄性交配；对蝎子的研究也表明，雌性和多个雄性交配能增加受孕率，提高宝宝数量……

因此，并不是自己泡过的妹子都会生下自己的孩子，雌性也会为了拥有更多更好的后代给父亲带绿帽子。这些研究都是与贝特曼原理相矛盾的证据。

Bateman也很无奈啊，都是果蝇实验的错！

接受度较高的是扎哈维“不利条件原理”(Handicap Principle)。雄孔雀长了这么碍事的尾巴，还是活得好好的，证明在其它方面一定有它的优势，比如身体更健康，繁殖力和觅食能力更强。

但这种理论也广受质疑：如果是为了证明缺陷的优势，那少一条腿或者一只眼睛还活了下去的残疾鸟应该更受欢迎，可没有哪只鸟故意把自己弄瘸了，雌鸟也明显不乐意去选一只过得更好的瘸子。它们为什么要去选择明显具有审美价值的“不利条件”呢？

至此，你大概可以理解动物学家们的不安了：性选择背后很有可能没什么逻辑和理性，雌性的性自主权就是自然之美的进化的主要原因。

求偶中的雄性艾草松鸡 Centrocercus urophasianus，我们得承认审美什么的和而不同 图片来自网络

许多雌鸟可以单独抚养后代，没有机会在别的地方发挥优势的雄鸟，为了博得对方欢心，只能无所不用其极。

燕尾娇鹟 Chiroxiphia caudata 的协同炫耀 图片来自网络

越是不吝奢华，也越表示雄性的处境并不乐观：雌性红顶蓝背娇鹟属（Chiroxiphia）有着非常强烈的择偶偏好，以至于在与性有关的竞争中，只有最美的那几个会大放光彩，输家比赢家要多得多。娇鹟群落就像一个巨大的庞氏骗局，超过90%的雄性注定会失败。

那场景大概就像如今万千少女为同一个爱豆疯狂，身后是一大票单身狗的落寞眼神。

求偶失败的掩鼻风鸟 图片来自网络

“你不过提供了一颗精子”是我们对雄性的误解

大概是在性选择方面，雄性表现得过于花哨了，我们很少讨论到雄性对雌性的选择。这也可以理解，毕竟雌性通常在养育后代上付出更多，而雄性则是靠跟尽量多的雌性交配产生更多后代。难道雄性不应该戴稳“渣男”的帽子，来者不拒就好了吗？

“你不过提供了一颗精子”是我们对雄性的误解。通常情况下，仅仅提供精子都不能让雌性满意——除非你是极乐鸟中最美的美男子。为了获得更多交配机会，有些雄性会多付出些别的：对伴侣的守护、一起抚养后代或者交配时带上“彩礼”。

繁殖后代所需的“投资”越昂贵，越会增加雄性对妹子的性选择。发展到极端情况，可能会发生完全的性别角色逆转。

比如三趾鹑，雌鸟在与雄鸟交配后生下一窝卵，由雄性孵化照顾，暖男难寻，雌性反而拥有"三妻四妾"，相应的，她们负责在外打拼划地盘。

黄脚三趾鹑 图片来自维基百科

或者像慷慨的摩门螽斯，雄性每次交配提供给雌性的精囊达体重的27%。精囊像块营养丰富的蛋糕，在食物缺乏的时候，有些雌性会假装进入交配期，欺骗雄性的精囊当作食物（本是摩门螽斯，相煎何太急啊）。

对配偶非常慷慨的摩门螽斯 图片来自维基百科

一旦付出增多，雄性交配的次数就会被限制。当可选择的雌性数量很多，或者雌性的质量差距特别大时，雄性也会变得挑剔起来：她的繁殖能力怎么样？她的社会地位怎么样？她值得我付出多大的精力？（来自男人的灵魂三连问）。

可以作为配偶的雌性的质量差异，是雄性配偶选择得以进化的基本精神要求。雌性质量差异越大，对于男方来说，选择配偶的潜在好处和必要性就越大。雄性配偶选择定义就包括“分配给不同质量的雌性的资源数的变化”。

令雌性痛心的是，交配完毕后，雄性展示出的配偶选择可能比交配前更常见。因为一旦被雌性接受，雄性就可以通过身体接触，更准确地评估雌性的品质，继而决定后续对这只雌性投入多大的资源。

对昆虫的研究中，很多雄性更偏好腹部较宽，体型更大的雌性，以产生更多后代。

小蝌蚪们！冲鸭！

精子竞争也是选择的一个方面，如果一只雌性第一次交配时，其对象的精子更有优势、质量更高，那么后来相遇的雄性可能会拒绝跟她交配，当然前提是雄性识别得出来。

像大多数昆虫，一般都是最后一个与雌性交配的雄性精子优先级高，所以雄性会拒绝那些很有可能与其它雄性再次交配的雌性，以保证自己是“最后一个”的牢固地位。

总的来说，雄性昆虫更偏爱初次繁殖的年轻雌性，以此增加繁殖力减少精子竞争。

 “拒绝”并不是雄性的常规操作，雄性还有可能靠调整射精量来应对不同的精子竞争。

当雄性发现自己并不pick对方时，便会降低投资率，比如减少精子贡献。而对喜欢的雌性，则会给更多的彩礼、更持久的守护或更用心照顾它们的后代。

雄性石雀（Petronia petronia）在与有吸引力的雌鸟交配后会有更高的巢防御行为。对灰背鹿鼠（Peromyscus polionotus）的研究发现，当雄性与偏爱的雌性配对时，幼仔的数量和大小都有显著的提高。

一夫一妻制的灰背鹿鼠 图片来自维基百科

雄螳螂的考虑更特殊一些，他们选择肥胖的雌性是因为她们似乎吃得很好，在交配时就有更小的概率吃掉自己，这样他才有机会遇到下一只雌螳螂。

黑猫警长带给我们的童年阴影 图片来自网络

棕寡妇（Latrodectus geometricus）就比较有个性了，虽然和亚成体的雌性交配被吃的风险更小，雄蜘蛛还是冒死选择成熟的雌性，即便成熟雌性的繁殖力并不比年轻雌性更强。

棕寡妇 图片来自维基百科

算了，凑合过日子吧

既然雄性选择存在，为什么雌性很少进化得那么花哨呢？动物学家认为，和雌性专挑最强壮最好看的雄性不同，有可能雄性偏向于“稳定选择”：太差的不想要，太好的竞争太激烈，中间档次的的反而回报率最高。

具有偏好性的雌性选择，会给雄性带来激烈的竞争（比如都想和班花那样的谈恋爱）。这时候如果没有那么挑剔，口味与众不同的雄性将处于优势，所以雄性的偏好就不会朝着某个固定的方向发展，雌性也就没必要都要长得一样好看，倒追汉子。

另一方面，雄性选择的变异性较大。比如肥胖在每个雌性的生殖周期中都会发生波动，如果雄性根据这些可变表型特征来选择雌性，几乎不会带来选择压力（雄性：没关系，她下个月还会再胖回来的）。

大多数的雌性都会经历配偶选择，但并不是所有雄性都有这样的机会。交配后的雄性选择也存在于雄性原鸡（Gallus gallus）中，但只有大哥才有选择权，从属地位的弱鸡依然没什么机会。

最强的大哥才配拥有最好的女人

寻找和评估配偶的成本也要算上。很多动物雌雄相遇具有偶然性，浪费时间寻找另一个伴侣可能会导致繁殖率下降。挑剔意味着一种潜在成本，即在繁殖季快结束时没有时间，不得不接受一个低质量的伴侣。

更何况还有一种“神秘的雌性选择”策略（Cryptic Female Mate Choice），雌性从每一个雄性那里获得好处，但却只使用高质量精子受精。比如白条盖蛛（Neriene litigiosa），雄性浪费大量的捕食时间和雌性交配，雌性却能轻易“解除配偶的父系关系”。这下轮到雄性去痛心了。

大自然过于丰富多彩，任何一种研究都无法得出普适的结论，任何一篇文章也都不能概括它的多样有趣。所有的观点都在等着被推翻，也有更多的神奇等待着被发现。而好奇心和求知欲，大概是进化赠与人类最美妙的礼物。

Reference

[1] Richard O. Prum,美的进化[M], 任烨译. 中信出版集团, 2019

[2] 孙儒泳, 动物生态学原理[M], 北京：北京师范大学出版社，2006

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[3] Bonduriansky R. The evolution of male mate choice in insects: A synthesis of ideas andevidence[J]. Biological Reviews, 2001, 76(3):305-339.

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[9] Waner S , MotroU , Lubin Y , et al. Male mate choice in a sexually cannibalistic widowspider[J]. Discussion Paper Series, 2018, 137:189-196.

[10] https://en.wikipedia.org/wiki/Mormon_cricket

[11]https://en.wikipedia.org/wiki/Bateman%27s_principle

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这种动物居然因为吃得太好，只能生男孩

养娃难？生了给别人带啊！

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不肯为爱鼓掌是会被老婆们制裁的

来源：多摩动物公园