本文删节版曾发布于2018年果壳物种日历

吉林12月初的清晨寒冷刺骨，我和向导孙大哥踩着冻硬的雪壳深一脚浅一脚地穿行在汪清国家级自然保护区的森林中。

由蒙古栎、山杨和紫椴组成的森林非常敞亮，易于穿行；踢开雪层便可见到遍地的橡子壳；狍子和野猪的足迹链在雪地上纵横交错，偶尔有梅花鹿的“品”字形蹄印夹杂其中。

所有这些都表明，这里是中国东部最好的野生动物栖息地之一。我们放置的自动相机也证明了这一点——老虎、花豹、猞猁、棕熊等难得一见的物种纷纷现身。

但有一种动物却一直缺席，它是这个生态系统中最大的食草动物，没有它的森林就不算健康。    

“到地方啦！”孙大哥指着前面的空地说到。这个相机点是我们半年前发现的，是研究区域内最大的水潭；首次回收数据的结果令人惊喜，狍子、野猪、黑熊甚至长尾林鸮一家都经常来这里泡澡。

如果这个地区还有什么漏网的大型动物，这个点就一定是最后的希望。距离上次回收相机已过去四个多月，水潭早已结冰，看不出近期动物光顾的迹象，但我还是迫不及待地当场检查“收成”。

突然，一个巨大的棕色身影出现在缩略图中，几乎盖住了一半画面。我心跳顿时加速。没错，这就是我梦寐以求的物种——马鹿。

东北马鹿，2012年摄自吉林汪清（版权所有：北京大学）照片摄自9月，这只来此喝水的雄鹿犄角分四叉，表明它至少三岁。

确切地说，是马鹿的东北亚种（Cervus canadensis xanthopygus），英文称为 Manchurian wapiti。这个亚种拥有亚洲马鹿中颜色最深的臀斑；同时为了适应森林生活，犄角也显著小于那些开阔生境的亲戚。

在俄罗斯远东，东北马鹿是东北虎最重要的猎物；但我们的自动相机却在拍到远东豹整一年后，拍到东北虎五个月后，才拍到第一只（也是唯一一只）纯野生东北马鹿。

别说马鹿作为猎物供养老虎了，连马鹿自己都自身难保。事实上，不光东北马鹿，整个中国的马鹿，除了受庇于藏传佛教的青海-四川亚种（白臀鹿）外，都已数量稀少。这种在生态、文化和经济中都举足轻重的雄伟动物，也许正在离我们而去。

雪原巨兽

马鹿，顾名思义，就是和马一样巨大的鹿。马鹿是现存鹿科中体型第二大的种类，仅次于驼鹿（就是整天在加拿大摧毁汽车的那种）。

所有亚种中体型最巨大的罗斯福马鹿，雄性可重达600公斤，肩高可达1.5米。

马鹿、梅花鹿和白唇鹿的共同祖先在大约300万年前出现在中国青藏高原东缘的西南山地；其中留在温带森林的梅花鹿至今维持着原始的体态（个小、成年带花斑），白唇鹿特化为高原专家，而马鹿则向着适应寒冷疏林和草原的方向不断进化。

新龙的白唇鹿

它们的体型越来越大，这一方面为了抵御严寒，并且便于在深雪中行走；另一方面，增大的体型也增大了咀嚼和消化的能力，使得马鹿可以取食其它小型鹿类（比如狍子）无法利用的针叶和硬草。

巨大的体型也降低了被捕猎的风险——除了虎和狼这两种动物界最强杀手外，已经没有任何猛兽可以对成年马鹿构成威胁。

仗着体型优势，以西南山地为基地，马鹿兵分三路开始了它们占领北半球的旅程。一支就地向上攀登，但被远亲白唇鹿阻挡于高原草场之外，最终仅占据了高寒草原和低地森林之间的生境交错带.

第二支向西穿过中亚进入欧洲和北非。

第三支则北上到达西伯利亚，并穿过冰期的白令路桥到达阿拉斯加，在那里等到距今一万多年前的冰期大灭绝（猛犸象、剑齿虎和地懒等巨兽短期内同时灭绝的事件）后，才大举南下直达墨西哥北部。

马鹿各亚种世界分布（分布区图层来自IUCN Red List，因为更新时间较早，与现实情况有所出入，比如西藏马鹿、塔里木马鹿和克什米尔马鹿分布区已缩减成几个点，华北地区已无马鹿）

Red deer 和 Elk 

多样的体型与混乱的分类

与马鹿广阔的分布区相对应的是它高度多样的形态——以及极其混乱的分类。世界上最权威的兽类分类信息检索网站有两个，一个是由业内专家们共同审定的IUCN红色名录。另一个是 Wilson & Reeder's Mammal Species of the World。

通常情况下，这两个网站检索到的结果完全一致，至少也是大同小异。但对于马鹿，这两个网站的分类信息截然不同。

Wilson & Reeder's Mammal Species of the World最新版（2005年第三版）中，全世界的马鹿属于同一个物种Cervus elaphus；而在IUCN红色名录中，马鹿被当作三个物种看待。除这两种分法外，近年还不断有基于分子分类学和形态学的文献发表，对马鹿的分类提出新的异议。

但无论马鹿是一个、两个、三个或四个物种，一个不容忽视的事实是，马鹿分布区最西端的欧洲马鹿，和分布区最东端的北美马鹿，看起来截然不同。

体型上，北美马鹿是欧洲马鹿的两倍大；形态上，北美马鹿有厚实的鬃毛和明显的大臀斑（屁股中央以肛门为中心浅了一大块），极短的尾巴和臀斑一个颜色（也就是黄白色）。

欧洲马鹿几乎没有鬃毛，臀斑又小又不清楚，较长的尾巴和脊背一个颜色（红棕色）；雄性唱情歌时，欧洲马鹿大张鼻孔含着嘴咆哮，北美马鹿则紧闭鼻孔呲着牙长啸。

没有好看的屁股 图片来源见水印

图片来源：www.martinacrossphotography.co.uk/

雌性撒尿时，北美马鹿正常站立而欧洲马鹿半蹲。英语中，马鹿最早的名字就是“Red deer”，因为欧洲的马鹿都是红棕色。

而当17世纪欧洲殖民者登陆美洲时，无论如何也不相信巨大的北美马鹿是欧洲马鹿的同类，因此用欧洲老家第一巨鹿——驼鹿的名字Elk来称呼北美马鹿，而用一个新词Moose来称呼北美本地的驼鹿（就问你混乱了没有！）。

北美马鹿 现在被叫做elk 

图片来源：rapidcityjournal.com

真正的巨兽 驼鹿 moose

图片来源；https://estesparkoutfitters.com

后来因为Elk在欧洲和北美间造成混淆，美国人曾试图推广肖尼印第安人对马鹿的称呼Wapiti（意为“白屁股”），但至今仍不被大众接受。

而横亘在欧洲和北美之间的亚洲大陆，由于高山峡谷和沙漠的阻隔作用，马鹿更为多样，有的接近欧洲马鹿，有的接近北美马鹿。下面我们以IUCN的分类为基础，结合最新的研究文献，来一起领略马鹿惊人的多样性。

北美马鹿支系

这一个类群包括了北美和东亚的几个最为巨大的马鹿亚种。除了大个子和大臀斑，另一个显著特点是犄角起初向外生长，到第三个分叉处后拐了个弯，改向上生长。

由于白令路桥的缘故，东亚马鹿和北美马鹿的亲缘关系比它们和中亚马鹿的关系更近。根据近年来众多的分子分类学研究，IUCN的分类系统中将其独立为种——Cervus canadensis。

加拿大马鹿（C. c. canadensis ），在白人登陆北美后一度被赶尽杀绝，后来人们将黄石国家公园中残存的个体又重引入美国全境。栖息于北美高海拔的开阔生境中，拥有马鹿中最大的犄角。

加拿大马鹿，注意犄角的冰枝（第二个杈）缺失，这在马鹿里不算少见。

白色或浅黄色的臀斑极其宽大，向上一直延伸到后腰。雌雄都有厚实的鬃毛，从下巴一直延伸到肩胛；尤其是冬毛，黑褐色的头颈和四肢、浅灰色的躯干和白色的臀斑组成格外漂亮的色块。

罗斯福马鹿（C. c. roosevelti ），生活在北美西北的太平洋沿岸温带雨林中，丰富的高质量枝叶使之成为体型最大的马鹿亚种，林下生活也使其体色远深于加拿大马鹿；但常年穿行于密林也使其鹿角不能长得太大。

它的拉丁名是为了纪念大力推动自然保护的美国西奥多·罗斯福总统（就是《博物馆奇妙夜》中的那位）。

加州马鹿（C. c. nannodes），分布于加利福尼亚的草原和湿地，英文名Tule elk，来自它喜欢取食的一种蔺草，是北美体型最小的亚种。

阿尔泰马鹿（C. c. sibiricus），分布在西伯利亚、蒙古北部向西直到天山的地区，是亚洲体型最大的亚种。毛色以灰色为主。有浅黄色的臀斑。

蒙古Hustai国家公园，9月份的阿尔泰马鹿，此时已换上冬毛，成为标准的“黄臀灰鹿”。Israel Didham摄影，已获得作者授权

阿拉善马鹿（C. c. alashanicus），分布在内蒙古和宁夏，贺兰山是最容易观赏它们的地方。这一支系中体型最小、颜色最浅的亚种，只有雄性有厚实的鬃毛；臀斑上面黄下面白，而且向上没有延伸过尾巴根，尾巴和后腰一样是黑色而非白色。

东北马鹿（C. c. xanthopygus），分布在中国东北和俄罗斯远东。本支系中体型最原始的亚种，分类地位一直争议不断。体色棕色，臀斑是黄色甚至鲜艳的橙色（因此别名黄臀赤鹿）；由于森林生活，犄角很小。

 川藏马鹿支系

这一类群包括马鹿起源地——青藏高原东南缘的两个亚种。英语中通常称为“Shou”。这一类的体型最为原始。栖息在难以穿行的高山灌丛，因此擅长跳跃行进。

由于高原夏季短暂，这一类群完全丧失了其它马鹿那样的红棕色夏毛，即使夏季也是一身灰色；几乎没有鬃毛。

另一个特点是犄角第三个分叉处的拐弯更加突兀；北美马鹿好歹算是渐变，而川藏马鹿的拐弯就是一个生硬的夹角；而且拐弯方向是从向后拐到向上，而不是从向外拐为向上。

很多研究认为它们作为马鹿中的基干类群应该独立成种，但IUCN还是把它们和北美马鹿合成一个物种。

白臀鹿（C. c. macneilli），又叫四川马鹿。分布在川西、青海和甘肃，长得最有特点的马鹿亚种。全身铁灰色。雪白色的臀斑很小，白色臀斑的外围又围了一圈宽宽的黑色边界，尤其是上缘的黑色一直延伸到后腰；整个尾巴背面也全黑色。

白臀鹿，2016年3月摄自北京动物园，注意灰色的身体和白臀斑外的黑色边缘，以及犄角第三杈位置近乎直角的向上拐弯。白臀鹿从未在国外动物园展出，仅在西宁、成都和北京动物园等国内动物园展出。

西藏马鹿（C. c. wallichii），最为传奇的马鹿亚种。科学界一度以为它们已于上世纪40年代绝种。

但1987年，人们在拉萨又发现了几只豢养个体，于是开始寻找野外种群。最初人们沿着它们的历史分布区——西藏东南缘-锡金-不丹一线寻找，但只找到零星个体在分散的栖息地中苟延残喘。

西藏马鹿，刘伟石摄自西藏类乌齐鹿场；注意白色臀斑延伸到后腰，并且没有黑色边界；尾巴白色；已获得作者授权

直到1995年，一支由乔治·夏勒和西藏林业厅组织的考察队无意中在西藏昌都的类乌齐邂逅了一个200只的大种群，纽约时报将这一发现与之前一年越南武广牛的发现相提并论，足见其对世界的震撼。

中亚马鹿支系

包括中亚的几个亚种，英语中称为Hangul。特点是白色的臀斑窄长形，周围围以黑色边界；几乎没有鬃，上下唇通常白色，体色发灰。IUCN自2016年开始将这一类群作为独立物种看待，拉丁名Cervus hanglu。

塔里木马鹿（C. h. yarkandensis），分布在新疆南部塔里木河沿岸森林中。夏毛沙褐色，冬毛灰色，有非常明显的黑褐色背中线。白色臀斑延伸到后腰。

中亚马鹿（C. h. bactrianus），分布在中亚和阿富汗北部，白色窄臀斑延伸到尾巴上方。

中亚马鹿，注意白色的窄臀斑延伸到后腰；犄角和东亚-北美的支系一样，有个近乎90度的拐弯；而犄角顶端又和欧洲支系一样，主杈分化出小杈，形成“皇冠”

Cathy摄自美国The Wilds野生动物园

克什米尔马鹿（C. h. hanglu），最稀有的马鹿亚种，仅存不到200只于印控克什米尔的Dachigam国家公园和其南部的一小片区域。白色的臀斑非常小，不过尾巴根，而且尾巴黑色而非白色。和川藏马鹿一样，克什米尔马鹿的体色也是灰色而不带棕色。

欧洲马鹿支系

分布在欧洲和北非，真正的狭义马鹿Cervus elaphus，但为了与国内原产的三大马鹿支系相区分，一般根据它的英文名Red deer把它称为“赤鹿”。

欧洲马鹿，体型最小，尾巴长，没有深色的鬃毛，臀斑不明显。犄角也没有拐弯，一直向上生长。

由于欧洲各地（包括英国）的马鹿长期与从养鹿场跑出来的马鹿其它亚种甚至梅花鹿杂交，亚种特征已不明显。各权威对这一支系的亚种划分千差万别，有人建议对这一支系不分亚种统一管理。

从最原始的麂子的双杈角，到豚鹿、水鹿、坡鹿等原始鹿类的三杈角，再到梅花鹿的四杈角（虽然偶尔能长出第五个杈，但中国民间有“花不过五”的说法）；最终站在鹿科的鹿亚科的犄角演化顶端的，就是马鹿。

马鹿犄角的眉枝和第二枝离得非常近，因此中国民间给马鹿的第二杈（冰枝）专门起了名字叫“对门杈”，这也是区分马鹿和梅花鹿等其它鹿类犄角的方法。

最原始的川藏支系，犄角以五杈型为主；欧洲支系虽然也是五主杈，但顶端几个主杈分化出极多的小杈，在犄角顶端形成一个皇冠一样的平台，英语中就把欧洲马鹿犄角顶端由众多小杈组成的那一坨叫做角冠“Crown”。

而在东亚-北美支系中，鹿角进化出了六杈型，但小杈很少甚至没有，因此这一支系的马鹿犄角虽然巨大，但看起来没有欧洲马鹿复杂且千变万化。

自古人们就对巨大且美丽的鹿角深深痴迷，这从东西方语言中人们对鹿角各个部位都发明了专门的词组来称谓便可见一斑。

不过东西方文明对于鹿角的痴迷目的不尽相同。在欧美文化中，对巨大鹿角的迷恋衍生出战利品狩猎（Trophy hunting），猎人们（以贵族居多）翻山越岭到世界各地猎杀那些长着巨角的有蹄类，把它们的头带回钉在墙上，比谁的鹿角更大更重，角尖数更多。

而马鹿作为犄角最为巨大的鹿类，成为炙手可热的目标。这也导致了欧洲和北美马鹿一度濒临绝迹。

讽刺的是，正是由于战利品猎人们在荒野追逐巨兽的过程中建立起了和自然的联系，不想永远失去马鹿这样雄伟的“对手”，推动了早期的自然保护运动。

而在东方，人们迷恋的不是长成后的鹿角，而是没长成的鹿角——鹿茸。对于鹿茸的医疗效果我不懂，但马鹿因其巨大的犄角成为全世界养殖最多的鹿种。而且人们还将不同支系的马鹿甚至用马鹿和梅花鹿杂交，以便产生更好的鹿茸（梅花鹿茸质量好，马鹿茸个大）。

为了供应亚洲市场，世界各地都涌现出众多养鹿场。现代化的养鹿业出现在新西兰，新西兰目前也是养殖欧洲马鹿最多的国家，同时还有大量的欧洲和北美马鹿杂交个体。

一些马鹿逃出养鹿场后在新西兰没有天敌的野外大量繁殖，甚至已被列为入侵的害兽加以消灭。北美马鹿支系（东北、阿尔泰等亚种）在俄罗斯、中国、蒙古和韩国养殖较多。其它亚种，比如白臀鹿和塔里木马鹿则只在中国本土的养鹿场中饲养。

阿尔泰马鹿的鹿角随年龄的变化（下方是基部，上方是角尖）：从右至左：1-2岁（1个杈，像羊角）、3-4岁（三个杈：眉枝、第四枝、第六枝）、4-5岁（四个杈：眉枝、第三枝、第四枝、第六枝）摄自蒙古Hustai国家公园的博物馆

荒野的象征

除去上述功利性的因素，鹿本身就在各国文化中占据一席之地。而且与东亚的梅花鹿、北美的白尾鹿等经常与温柔、长寿、少女、儿童等婉约因素相关联的苗条鹿类不同，马鹿不管在哪里都代表着阳刚之气。

美国、欧洲和西伯利亚的史前岩画中，马鹿都是重要角色；拉科塔印第安人送给每个新生儿一根马鹿的牙齿以示祝福；欧洲贵族们会把马鹿的图案画在自己家族的徽章上。在加拿大不列颠哥伦比亚省有以马鹿命名的Wapiti River和Wapiti Lake。

美国内华达州的马鹿岩画 Lon&Queta拍摄

图20 法国西南部韦泽尔河附近的岩画——五只马鹿游泳 Bernietaylor拍摄

每年秋季雄性马鹿宣示领地和求偶时发出的吼声，与狼的嚎叫一起被公认为最能代表北方荒野的自然之声。而且每个亚种的马鹿吼声各有特色。欧洲马鹿发出的雄狮般粗犷咆哮，穿越层层树木在森林中回荡；而北美马鹿站在山顶草原上发出的尖厉长啸，隔着十几公里也能感受到其中包含的力量。

北美马鹿的长啸，英语中称为“Bugle”

作者：Neal Herbert，于2013年10月23日录自美国黄石国家公园

欧洲马鹿的吼叫 作者：Jagru

10月份的蒙古清晨寒冷刺骨，我站在Hustai国家公园的山谷中，哆哆嗦嗦地举着望远镜抬头观察着远方的山顶；寒风刮在手上宛如刀割，我不得不隔一会儿就放下望远镜把手缩进兜里暖和片刻。

在山顶那布满巨石的广阔草场上，一只雄性阿尔泰马鹿和它的六只雌性在悠闲地吃草。发现有人在偷窥，这只雄鹿抬起头望向我们。

从这个角度可清楚地看到它粗壮的脖颈和向上拐弯的犄角。我转向另一个方向，身后的峡谷中，一群雌鹿隐匿在乱石丛中休息，灰色的冬毛使其与背景融为一体，黄色的臀斑在晨光中格外显眼。

整个山谷都回响着雄鹿的长啸，伴随着呼呼的风声从不知多远的地方传来。八只巨大的秃鹫从山脊线后缓缓升起，从那只雄鹿和它的妻妾们的头顶滑过，然后它们的身影越来越大，最终掠过我们的头顶。

一切仿佛亘古未变。就在这此起彼伏的长啸声中，我意识到，也许这就是马鹿对人类文明的终极价值——荒野的象征。

无论是翻山越岭追杀巨角雄鹿的欧洲猎人、用木头制成的喇叭模仿雄鹿长啸来守株待兔的印第安猎人，还是收取鹿茸的东亚农耕民族，无一不为它们的伟岸所折服，从而对荒野多了一份牵挂和留恋。

阿尔泰马鹿的雌鹿群，2016年10月摄自蒙古Hustai国家公园

本文在写作过程中得到东北林业大学的刘伟石老师的大力支持，在此深表谢意

最后给大家推荐一下，约翰穆勒的《等鹿来》

.........关于旷野气息，你还可以读.........

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中国最后的大型荒野现在怎么样了？

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