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Ismael Galván于2019年发表于Journal of Mammalian Evolution,https://doi.org/10.1007/s10914-019-09464-x

翻译：吴越 任超 陈羽彤 阿飞 陈雨茜 关希源 潘嘉平

校对、编辑：草草

猫科动物耳部白斑与密闭生境偏好的共同进化

许多食肉类哺乳动物会在身体某些部位点缀有白色斑块，出现这种现象的原因至今没有得到明确的进化学回答。

有些猫科动物在耳廓后侧有明显白斑，而另一些的耳朵是纯色的。

猫科动物的耳部运动是一种重要的种间交流的方式，颜色的反差会增加动作的辨识度。基于此，我们推测耳部的白斑是为了适应能见度较低的环境而特化的。换句话说，这与物种栖息在较为密闭的环境中有关。

为了验证这个假说，我们为所有现存猫科动物建立系统发生逻辑斯蒂回归模型。

研究结果显示，耳部白斑的存在与对物种对密闭生境的偏好之间有明确的相关性，这种相关性与物种体型大小无关，也与那些既可以栖息于密闭生境和开阔生境中的物种被看作单独栖息于某一生境中无关。

系统发生学的信号分析结果表明耳部白斑是一种高度稳定的特征，而物种对栖息地的偏好在进化过程中经常变化。这意味着耳部的白斑对猫科动物适应密闭生境起到了一定作用。

这项发现告诉我们，对于猫科动物，可能还有其他哺乳动物，细微的色型特征对它们成功占据一定生境起至关重要的原因，而这又使得这种性状在进化过程中得以保留。

引言

一些动物身上会呈现出白色斑块，与深色的身体形成了对比。黑白结合的强烈反差能有效增强它们的可识别性 (Osorio et al. 1999; Schmidt et al. 2004) 。

高对比度的白斑可以传达不同的信息，从而有利于物种的进化。

例如，鸟类中对比鲜明的白色斑块已经演变为一个信号，使得个体可以在群体觅食中受益(Beauchamp and Heeb 2001)，或者用于放大物种的仪式化行为（Galván 2008）。

针对哺乳动物的色斑也展开过深入讨论，但由于相关研究 (Caro 2011; Caroet al. 2017) 没有将信号理论 (Hasson 1997) 纳入考量，所以目前不清楚这些色斑代表的确切信息。

因此，导致哺乳动物进化出显眼白斑的原因仍不明晰。

然而，促使哺乳动物白斑演化的因素可能与鸟类相似。栖息地对某些鸟类（通常是其他鸟类或哺乳动物的猎物）演化出显眼白斑具有一定影响，因为这些标记有助于在开阔生境的群居物种中传播反捕食信号 (Stang and McRae 2009) 。

虽然不清楚白斑对猛禽是否有相同的作用，但栖息地极有可能对哺乳动物的白斑有类似的影响。

鉴于某些猫科物种在耳廓后侧有明显的黑白斑点，猫科动物成为研究这一假说的合适模型。

猫科动物通过转动耳朵进行种间交流 (Kingdon 1977; Kitcheneret al. 2010; Stanton et al. 2015) ，因为显眼的白斑可以让动作更加明显，从而让信息可以更好地被对方接受，正如白斑在鸟类展示其行为时起到的放大作用(Galván 2008)。

由于显眼的白斑能增强辨识度，推测猫科动物耳部白斑在密闭的生境（光线较差）中，效果尤为显著。

进而推测，耳部白斑与物种所在生境的进化是相互关联的。也就是说，与开阔生境相比，密闭生境中的物种进化出白斑的可能性更高。

为了了解促使所有哺乳动物外观进化的影响因素，假设需要在所有猫科动物中展开验证。

不论是哺乳动物还是鸟类，动物在交流时相隔的距离与物种的体型相关 (Kiltie2000)，所以为了能够准确地分析，必须对物种体型进行控制。当体型不确切时，体重也会被当作衡量标准。

研究方法

耳部白斑和体重身高比

猫科动物的耳廓后侧是否存在白色斑点的资料来源于Wilson和Mittermeier（2009）发表的论文中，以及www.iucnredlist.org网站上的照片。

体重身高比的数据出自Wilson和Mittermeier的论文（2009）。由于数据未能涵盖全部种类的雌性猫科动物，本文直接应用了同种类雄性生物的最大数值。

生境偏好

猫科动物所占据的生境类型（开阔或密闭）参考Ortolani（1999）以及Werdelin等(2010)的分类，从而判断该物种对生境的偏好。

密闭生境包括森林、雨林、河岸或者灌木丛；开阔生境包括草地、沙漠和极地(Ortolani 1999)。

同时，Werdelin等(2010)关于一些物种同时占据两种生境的数据也采用上述分类，而最终判断其归属何种生境的分析将在下文进行阐述。

系统发生分析

利用系统发生逻辑斯蒂回归模型(Ives and Garland 2010)分析猫科动物37个亚种的耳部白斑是否和密闭生境选择偏好相关联的问题，白斑的有无作为反应变量，生境偏好作为常量，体重身高比（以㏒10函数值表示）作为协变量。

模拟算法沿用Ho和Ane (2014)在R package 系统发育树中的构建算法，算法涵盖了1000种排列方式。

物种谱系依据Johnson等 (2006)提出的猫科动物的演化路径。马来云豹和中国山猫作为两个附加品种加入讨论，原因是它们被Wilson和Mittermeier认为是云豹和欧洲野猫的姊妹种 (2009)。更多：宠物豹猫背后的残酷真相：大量野生豹猫正因此消失

最后，耳部白斑和生境偏好中的系统发育信号利用Fritz和Purvis的二元D参数（2010）进行估算。运用R package的跳跃函数对D的估算值和在H0: D =1时的P值进行计算 (Orme et al. 2013)。

当D = 1时，系统发生是随机的（例如：进化信号不存在）；当D为0时，系统发生遵循布朗运动模型（例如：在系统发生中，性状的改变与物种间亲缘关系成比例）。负值D 则意味着性状高度集合 (Fritz and Purvis 2010)。对于同时栖息于开阔及封闭生境中的物种，利用独立系统发生逻辑斯蒂回归模型和D参数判断其对生境的偏好。

结果

在37种猫科动物中，有25种（68%）在耳朵背面出现了对比分明的白色斑块，另外12种（32%）没有白色斑块。

出现白色斑块的估算D值为-6.91，与随机的系统发生结构（p=0.003）相差甚大。相比之下，当封闭生境被分配给同时占领密闭和开阔生境的物种（-0.88）时，生境偏好的估算D值与1（p=0.227）相比就没那么大差距，表明了系统发育信号的缺失。然而，当开阔生境分配给这些物种时，估算D值（-6.97）显示出明显的系统发育信号（p=0.004）。

系统发生逻辑斯蒂回归模型显示，不论是把密闭生境分配给占据两种生境的物种（estimate=0.06，z=0.08，p=0.933），还是把开阔生境分配给这些物种（estimate =0.67，z=0.98，p=0.328），体重对耳部白斑在种间变化的影响不大。因此，从模型中去掉体重因素。

最终的模型中，因为耳部白斑与封闭生境的相关性，所以不论是把密闭生境分配给占据两种生境的物种（estimate =2.56，z=3.06，p=0.002），还是把开阔生境分配给这些物种（estimate =2.11，z=2.15，p=0.032），生境偏好的影响很显著。

讨论

因为猫科动物在传递信息时，通过转动耳朵而暂时“褪去”保护色，帮助同类发现自己，推测猫科动物耳部白斑与占据较为密闭的生境有关。

密闭生境中，高密度的植被会严重遮挡视野。所以在这样的生境里，声音才是哺乳动物最有辨识度的信息传递方式；对于开阔生境中的哺乳动物，通过视觉传递信息的效率最高。

然而，对于栖息地限制物种间信息传递的问题，进化给出的答案是通过其它方式加强个体间的感知。

猫科动物们通过转动耳朵传递多种信息，帮助同类识别自己，这就是一种加强个体间感知的方式（详见上文）。它们耳部的白斑或许就是为了放大这些动作，类似于鸟类在求偶期向异性展示翅膀上的白斑。

虽然放大动作的概念目前没有应用于哺乳动物身体颜色的进化机制，但这至少可以解释为什么密闭生境中的多种猫科动物耳朵都带有白斑。

如果猫科动物耳朵上的白斑可以促进个体在密闭生境中传递视觉信息，那么相比同样生境中耳朵没有白斑的猫科动物，耳部有白斑的物种会降低对声音信号的适应。

由此可以推断，生活在密闭生境中，耳朵有白斑的猫科动物会减少声音交流，或更多依赖于近距离交流，而非远距离声音交流。这点应在后续研究中展开讨论。

系统发生信号的研究结果为白斑和生境偏好如何在猫科动物进化中相互影响提供了一些线索。

耳后白斑的出现具有较强的系统发生信号，而较大的负D值（-6.91）表明该性状在猫科动物的系统发生中高度聚集（Fritz and Purvis2010）。这表明耳部白斑是一种高度保守的遗传特征。

当某些物种在系统发生的过程中对某一特定生境产生适应时，其性状的系统发生信号会散佚（Blomberget al. 2003）。而耳部白斑的进化严格遵循了系统发生的保守性。因此，猫科动物耳部白斑的进化不太可能由其对特定生境的适应而驱动。所以耳部白斑似乎与猫科动物对生境的适应无关。

反之，生境偏好显示出相反的模式，至少对于同时占据两种生境而对密闭生境更为偏好的时候，它们呈现出随机的系统发生结构。这表明猫科动物的生境偏好缺少系统发生信号，推测某些物种在占据一定的生境后才获得了相应的适应。

因此，猫科物种对生境的偏好不是稳定的，而耳部白斑在进化上是稳定特征。

由此，对生境的偏好不可能影响耳部白斑的进化，但是白斑可能至少部分有助于猫科动物适应较密闭的生境。

在猫科的某些物种中，缝隙状瞳孔可能为猫科动物成功占据了较密闭的生境做出了类似贡献(Mattern and McLennan 2000; Werdelin et al. 2010)。

哺乳动物的色素沉着极为多样，食肉动物可能是色素沉着最丰富的代表群体（Ortolani1999）。

但是，可能因为缺乏对其假设的验证，这种多样性的起源和保持的原因在很大程度上尚不明确。

本研究为猫科动物在这方面的研究提供了假设：猫科动物的耳部白斑可能有助于其适应较密闭的栖息地。并且，这可能导致耳部白斑在猫科动物进化过程中得以保留。

实际上，色素性状的多种光学特性对动物占据某生境起到重要的正向或负向影响（Galván等，2018），这一现象大致可以解释大部分哺乳动物外表的进化。

致谢，非常感谢Bernal Rodríguez Herrera和Paulina Rodríguez（Escuela de Biología,Universidad de Costa Rica）在获取书目资源和数据收集方面的帮助。感谢Ramón yCajal奖学金（RYC-2012-10237）和西班牙科学、创新与大学部的CGL2015-67796-P项目。