根的进化：植物征服陆地的武器

生命的起源与进化是人类探索自然的终极问题之一。很多学者把海洋称为“生命的摇篮”，认为海洋孕育了最初的生命，无论是动物还是植物都诞生于海洋。动物从无脊椎进化成有脊椎，再发展出具有腿的两栖动物登上了陆地。那么，没有腿的植物是如何登上陆地并适应陆地环境的呢？

（图源：Veer图库）

植物登陆——生命进化的里程碑事件

从35亿年前到4亿多年前的漫长时间中，地球上的植物只有低等的蓝细菌和藻类，它们生活在水中。随着地壳板块运动和地貌变化，绿藻中的一个分支开始登陆，并进化出了新的植物类群。其中，维管植物（带有维管束的植物）是登陆最成功的一支。植物登陆后，陆地生态系统逐步完善，从此陆地绿意盎然，草木繁茂，为动物登陆并适应陆地环境提供了生态条件。

大约在距今约4.25亿年的志留纪化石中，科学家发现陆地上出现了一批原始的维管植物，例如库克逊蕨（图1）。此时，维管植物进化出了一个重要的组织——维管束。维管束的出现好比让植物拥有了骨骼系统和血管系统，给植物在形态和生理上带来了重大变革。坚韧的维管束不仅能使植物直立起来，让其挺向天空去争夺阳光进行光合作用；同时，维管束还能运输水分和营养等物质，让植物身体的每个角落都能及时获得水分和养分，适应陆地上干旱和贫瘠的环境。此外，这些原始维管植物还进化出了防止水分蒸发的结构和适应陆地环境的繁殖能力。

图1 原始维管植物库克逊蕨化石复原图，它仅进化出了带有维管束的茎，没有根和叶（图源：维基百科）

根帮助植物适应陆地环境

刚登上陆地的原始维管植物只进化出了带有维管束的茎，没有根和叶。它们非常矮小，通常只有几厘米高。而严酷的陆地环境又需要维管植物具备更强大的生存策略，这使得它们继续向前进化，发展出了一批新的器官。根就是在维管植物登陆后，为适应陆地环境而进化出的器官（图2）。

图2 根是维管植物适应陆生环境而进化出的器官

（图源：徐麟研究组）

根也是具有维管束的器官。根具有向地性（向着地心生长）的特点，植物依靠扎根于土壤而固着生长，这种牢固的生长方式为植物高大化发展提供了条件。根可以从土壤中吸收水分和养分，再通过全身连通的维管束将水分和养分运输到身体的其他部位，从而为其应对陆地上干旱贫瘠的环境提供了保障。植物也在根中合成一些激素和代谢产物，并运往需要它们的器官，这使得植物的不同器官能够协调生长。根的出现是植物进化史上的重要一步，是植物征服陆地的一个重要武器，它保障了植物在陆地上的生存，为植物的进一步进化奠定了基础。

找出根进化的基因证据

为了进一步了解植物进化的历程，研究人员需要进行深入的研究。目前，研究进化的方法主要有两种，一是利用化石证据来观察远古的植物形态，推测其进化历程；二是在不同类别的现存植物中选择代表性的模式植物，通过对不同种类模式植物的活体研究，比较它们在形态、生理、基因、基因组等方面的异同，从而推测植物是如何进化的。利用模式植物进行研究与动物研究中选用果蝇、小白鼠作为模式动物进行研究类似，是科学研究中常采取的方法。

从化石证据来看，维管植物在登陆后的很长一段时间内都没有根，直到泥盆纪（距今约4.15-3.60亿年）才出现了带有根的植物。此时，原始的维管植物已经向多个方向进化，发展出了石松世系（进化为如今的石松、卷柏类植物）和真叶世系（进化为如今的蕨类植物和种子植物）（图3）。更细致的化石研究揭示了根的起源路线。在泥盆纪早期的化石中发现了带有根的石松世系植物，而此时的真叶世系植物化石没有根，直到泥盆纪中期的真叶世系植物化石中才发现了根。这些化石证据说明，根的起源在这两个世系的植物中是独立事件（图3）。

利用现存模式植物的研究可以从基因层面更深入地揭示根起源事件。科学家们选择了卷柏作为石松世系的模式植物，在真叶世系中，选择了水蕨作为模式蕨类植物、拟南芥作为模式种子植物（图3）。通过对水蕨和拟南芥的研究发现，它们都使用了生长素信号通路的基因来起始根的发育。

图3 维管植物登陆和根起源事件：卷柏是石松世系植物，水蕨（蕨类植物）和拟南芥（种子植物）是真叶世系植物，这两个世系植物的根可能是独立进化而来的（图源：改编自参考文献2）

生长素是一种植物激素，它会调动和控制其信号通路中的一批基因来发挥功能。早在1934年，科学家就发现它能促进种子植物生根。最近的研究发现生长素也可以促进蕨类植物长出根，并且种子植物和蕨类植物在长根过程中都使用了相同的生长素信号通路基因[4]。这一发现暗示着在真叶世系的进化过程中，蕨类植物和种子植物的共同祖先发生过一次根起源事件，生长素及其信号通路的基因在这次事件中被招募到了根的发育过程中。随着种子植物和蕨类植物在进化上的分离，这套激素和基因体系被它们分别保留了下来，用于控制根的发育。

虽然真叶世系植物的根起源事件有了基因证据，但石松世系植物的根起源事件我们还知之甚少，真叶世系和石松世系的根形态有着很大的区别。我们并不清楚生长素和其信号通路的基因是否也控制着石松世系植物的根发育，也不知道真叶世系和石松世系的两次独立根起源事件是否有联系。对石松世系植物根发育机制的研究，是未来解开这些谜团的钥匙，也是进一步了解根进化历程必不可少的一环。

参考文献:

[1] Kenrich, P., and Strullu-Derrien, C. (2014). The origin and early evolution of roots. Plant Physiol. 166, 570–580.

[2] Liu, W., and Xu, L. (2018). Recruitment of IC-WOX genes in root evolution. Trends Plant Sci. 23, 490–496.

[3] Pires, N.D., and Dolan, L. (2012). Morphological evolution in land plants: New designs with old genes. Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci. 367, 508–518.

[4] Yu, J., Zhang, Y., Liu, W., Wang, H., Wen, S., Zhang, Y., and Xu, L. (2020). Molecular Evolution of Auxin-Mediated Root Initiation in Plants. Mol. Biol. Evol. 37, 1387–1393.

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