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科学研究

听说,“进化”这个词不能用了?

曾刚 科学大院 2023-07-05


正文共5222字,预计阅读时间约为17分钟

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“Evolution”这个词有“进化”和“演化”两个译法。细心的小伙伴也许会发现,这些年“进化”一词见得少了,不少人只愿意使用“演化”,连“进化论”都被刻意地改成“演化论”,甚至有人明确指出“进化”这个词是错误的。


比如一些典型言论:


“进化这个词害人很久了,高中老师甚至为了不让学生觉得是有方向性的费尽心思。用演化比较好,特别是科普和主流媒体。”


“我们所讲的高等生物,在生物中占极少的部分……这个星球上全部细菌总数加起来,远高于所谓的高等生物的总量……如果都进化的话,今天绝大部分生命为何还停留在简单状态?”


那么“进化”到底有什么问题?它真的错了吗?


进化过程大概就是这个样子的(图片来源:2008,2017 Leonard Eisenberg. All rights reserved. evogeneao.com )


从字面意思理解,“进化”隐含了“向上、提高、完善、发展”这样的“进步”含义。“演化”则不表现任何趋势性,类似“变化”。因此,不少人反对使用“进化”的根本原因是不认可生命在演变过程中会出现“向上、提高、完善、发展”这样的“进步”表现。


那么“进步”在地球生命的演变过程中到底存不存在呢?


如何理解evolution中的“进步”?


这一问题似乎在生物课本中就能找到答案:脊椎动物中的有颌类产生了下颌骨,增强了咬合力;羊膜卵的出现让胚胎发育摆脱了对水的依赖;种子的形成让植物的受精过程脱离了水的限制;昆虫纲有翅亚纲出现了翅,提升了运动效率……这些都是 “进步”。


为什么说上述性状的出现是“进步”呢?


因为这些性状给生物的适应带来了好处,让生物变得更适应环境了。也就是说evolution中的“进步”,要落实到对环境的适应上才有意义。


不过辩证地看,好处都是有代价的:例如昆虫的飞行能力虽然提升了运动效率,但同时也增加了能耗;种子的形成也需要母株在时间和养分上的额外投入。


另外,性状是否对生物有好处还得看环境:例如羊膜卵让胚胎发育摆脱了水的限制,对陆地环境来说是好处,如果回到水中就未必了。


羊膜卵为胚胎创造了一个水环境  图片来源:Wikipedia


细心的读者也许看出来了:如果只是主观地认为“某些性状在适应上是优秀的,从而导致具有这些性状的生物比不具有的更适应环境”终究只是理论上的推导,缺乏证据。而且理论上同样也可以反向推导出这些优秀性状的不利之处。


那到底有没有客观证据来证明这些生物确确实实更适应环境了呢?有的!


我们以脊椎动物有颌类为例(点这里看看人类颌骨是这样来的),看看适应性的提高是如何体现的。


在有颌类出现之前,脊椎动物是没有下颌骨的(无颌类)。无颌类曾广布于志留纪到泥盆纪的海洋中。后来无颌类的一个分支产生了下颌骨,有颌类诞生了。此后,有颌类和无颌类共同竞争地球上的生存空间。


有颌类在具备下颌的基础上,出现了硬骨,而无颌类仍保持着软骨;接着有颌类在硬骨的基础上出现了鳔,借此登上了陆地,而无颌类仍然留在海里;后来,有颌类出现了羊膜卵,彻底适应了陆地环境,此时的无颌类仍旧只是水中的“鱼”。


产生了羊膜卵的有颌类,不仅更适应陆地环境,还能数次回到海洋,而没有产生羊膜卵的陆生有颌类(即两栖类)一次都没有回去过。更厉害的是,它们还数次飞上天空(生命从海洋爬上陆地,再从陆地飞上天空,只有两个家族做到了:昆虫和羊膜卵动物。其中昆虫的翅膀只产生了1次,但羊膜卵动物产生了3次:翼龙、鸟类和蝙蝠)。


总而言之,如今的有颌类共有5万种,遍布海洋、陆地和天空,甚至跑到了太空里;而无颌类仅剩圆口纲一支,约70种,始终都是一天到晚游泳的“鱼”。


有颌类本来是无颌类中的一小支,今天却远超无颌类  图片来源:作者曾刚


无颌类的出现时间早于有颌类,本应有更多时间扩展生存空间和发展家族规模。而且,诞生之初的有颌类无论在分布还是种类上都远远小于无颌类——它们并不在同一条起跑线上。但经历数亿年的比拼,有颌类是否在适应上更胜一筹,自然界已经给出了答案。


这个例证可以看出:“适应能力提高”的“进步”现象,可以通过比较两个家族的适应结果来体现:即比较现生类群的规模。


现生类群的规模就是适应竞赛的结果  图片来源:作者曾刚

 

还有一个需要注意的问题:相较于比较适应结果,以具体性状来讨论适应的强弱是行不通的。


首先,生物对环境的适应各有千秋:有颌类虽然出现了下颌,拥有了啃咬的能力;但无颌类也发展出吸盘状的大嘴,具备专业吸血的本领,孰优孰劣如何判断?


另外,生物对环境的适应是其所有性状适应的综合结果,不能挑出单个性状以偏概全。有颌类和无颌类的适应水平,不是单靠有没有下颌骨就可以决定的,还要考虑其它性状和环境之间的综合适应。


最后每种生物的适应性状都无穷多,你说有颌类的优点,我说无颌类的优点,就会陷入性状穷举法的僵局,比不出任何结果。


所以,不要用评估性状的方式衡量适应。大自然给出的结果才是最客观的。

现生的无颌类  图片来源:Wikipedia



你为什么发现不了“进步”的存在?

可能是比较方法出了错


无颌类到有颌类的演变过程,早已是生物学界广为人知的“常识”,如果“进步”像这个例证中表现得如此明显,为什么还会有人认为“进步”不存在呢?这就不得不提到一个人:斯蒂芬·杰伊·古尔德(Stephen Jay Gould),他是一个反对“进步”的重要人物。


他曾在《Full House. The spread of excellence from plato to darwin》(生命的壮阔:从柏拉图到达尔文)一书中写道:“50%的脊椎动物都是硬骨鱼,它们挤满海洋、湖泊、河流,种类几乎是灵长类的100倍,我们怎能就说它们(硬骨鱼)不是进化的主干?”


斯蒂芬·杰伊·古尔德  图片来源:wikipedia


他的观点影响了很多人。


例如《进化是进步吗?》一文的作者认为:“……按照拉马克主义、社会达尔文主义所展示的观点,会认为软骨鱼是低级的,硬骨鱼是高级的,但是无论从适应环境的角度,还是食物链上位置的角度,都很难认为作为软骨鱼的鲨鱼比作为硬骨鱼的鳕鱼低级。”



《进化是进步吗?》文章截图


还有一种观点:“细菌经历了数十亿年沧海桑田仍数量庞大、无处不在,而人类才区区几十万年,人类的适应能力哪里比得过细菌……”。


图片来源:古尔德《生命的壮阔:从柏拉图到达尔文》


简而言之,这三个观点分别是:灵长类与硬骨鱼相比不存在进步,硬骨鱼和软骨鱼相比不存在进步,人类和细菌相比不存在进步。这三个观点都不是直接评估性状,而是比较生物的适应结果,为什么却得出了不支持“进步”存在的结论呢?


这是因为他们都犯了严重的逻辑错误:没有把生命按照系统发育的亲缘关系联系起来,而是视为一盘散沙,孤立对待。拿灵长类和硬骨鱼比,鲨鱼和鳕鱼比,人类和细菌比,都属于一盘散沙的视角。


一盘散沙的视角会把这10个对象平行看待。但在系统学上,细菌的地位相当于其余9个之和(都还不够),因此无论挑选其中的哪个和细菌比较,都是不正确的   图片来源:作者曾刚


也许你会问:那种和种比,科和科比,纲和纲比……是不是就属于系统发育的视角了呢?


一样不是!因为一个分类群是叫“域”、还是叫“界”、还是叫“门”、“纲”、“目”、“科”……,纯粹是人为的规定,它们之间根本就没有可比性。只有“种”具有一定的客观性。


例如被子植物无油樟科和菊科,虽然都是科,但如果将这两个科平级看待,仍属于缺乏系统发育的思维,把生命看作“一盘散科”。实际上,与无油樟科平级的是现生被子植物其它所有科的总和。也就是说,被子植物分成了两支,一支活到今天只剩下无油樟科,另一支活到今天,是除无油樟科之外的所有被子植物。



也许你还会问:既然“种”有一定的客观性,那种和种比为什么也不对呢?


还是以无油樟为例:由于无油樟科只有无油樟这一个物种,所以和无油樟这个物种平级的,仍然是剩下所有近30万种被子植物物种的总和。一个物种vs其余30万个物种……可见它俩分道扬镳后,发展得是多么不平衡。正是这种发展的不平衡,才体现出了“进步”的存在。



在分支分类学上,像无油樟和其它所有被子植物、圆口纲和有颌类之间的这种关系,叫做姊妹群关系。姊妹群指产生于同一祖先的两个家族,或者生命之树上产生于同一分枝点的两个分枝。姊妹群关系是唯一平级的关系。


如何比较才是正确的?


答案是:在姊妹群之间比。


之所以说这种比较方法才正确,原因有三:


一是姊妹群的大小是固定的,不是人为选取的。如果左手选择硬骨鱼,右手选择灵长类,那比较的结果就完全取决于各自选取多大的类群,毫无客观性。


二是姊妹群之间有同样的发展时长。硬骨鱼产生于4亿年前的晚志留纪,而灵长类产生于不到1亿年前的晚白垩纪,硬骨鱼比灵长类多出3亿多年的发展时间,这样比较公平吗?


三是姊妹群之间有直接的亲缘关系。硬骨鱼和灵长类,鲨鱼和鳕鱼,人类和细菌都“八竿子打不着”,比较的结果不能说明任何问题。只有在具直接亲缘关系的姊妹群(如圆口纲与有颌类)之间比较,才能说明evolution是否存在“进步”。


正确和错误的比较方式(比较双方用橙色和蓝色表示) 图片来源:作者曾刚

 

如果我们用姊妹群的比较方式重新审视上文的几个观点,就会发现明显的“进步”表现。


先看观点一(认为灵长类与硬骨鱼相比不存在进步):灵长类属于哺乳动物,哺乳动物只是下图中羊膜卵类里的一支。除此之外,羊膜卵动物还包括鸟类和爬行类,共2.1万多种。而硬骨鱼则包括辐鳍鱼(2.4万种)、腔棘鱼(2种)和肺鱼(6种)。


如果按照姊妹群的比较原则,硬骨鱼必须拆开:将辐鳍鱼与“腔棘鱼+肺鱼+两栖类(4000种)+羊膜卵类”(下图中橙色和蓝色)进行比较;



或将腔棘鱼与“肺鱼+两栖类+羊膜卵类”(下图中橙色和蓝色)进行比较;



或将肺鱼与“两栖类+羊膜卵类”(下图中橙色和蓝色)进行比较。



这三种比较方式,橙色方只分布在水中,蓝色方广布于水域、陆地和天空。并且在种类上蓝色方始终不输橙色方。因此这三种比较方式蓝方都能取胜,体现出明显的进步性。  


再来看观点二(认为硬骨鱼和软骨鱼相比不存在进步):如果拿整个硬骨鱼(辐鳍鱼+腔棘鱼+肺鱼)和软骨鱼来比较,软骨鱼就已经完败了。但这样也仍不符合姊妹群原则,因为软骨鱼的姊妹群不是硬骨鱼,而是包括两栖类和羊膜卵类的广义硬骨鱼(近5万种)。


如果从广义硬骨鱼里人为地挑出硬骨鱼(2.4万种)来比,那软骨鱼这一支是“占了便宜”的。但是软骨鱼只有不到1000种,且淡水中的种类极少,即便占了便宜也还是比不过。



再来看看观点三(人类和细菌相比不存在进步):人属于真核生物的一个物种,细菌属于原核生物的一个类群,包含很多很多物种。它俩直接比较显然不符合姊妹群原则。


如果细菌指的是“真细菌”,那么它的姊妹群就应该是下图蓝色部分的总和,是今天生态系统的主体,规模远超真细菌。如果非要拿人类进行比较,那么比较的对象就应该是人类的姊妹群——黑猩猩。这两个家族,谁分布更广,谁人丁兴旺,再明显不过了吧。


图片来源:作者曾刚


用姊妹群的方式进行比较,会发现“进步”的例证非常多。


我们知道evolution包含变异的产生和变异的保留两个步骤。变异的产生是完全随机无方向的,但变异的保留就不一定了:遗传漂变、瓶颈效应、建立者效应等虽然属于无方向的随机因素,但自然选择不是随机的。并且环境和资源是有限的,竞争导致的选择压也会偏向于“更强大、更完善”的生物。


由于自然选择的作用,注定evolution不可能和变异一样是随机和无方向的。这个方向虽然不可能是统一而具体的,但可以是抽象的:即向着适应能力“向上、提高、完善”的方向发展。


适应性和环境之间的关系


有人说:鱼类和四足动物(两栖类+羊膜卵类)一个在水里,一个在陆地,生存环境截然不同,怎么能比较适应性呢?


这种观点对适应性的理解是僵化的。


鱼类并非只能待在水里,四足动物也不是只能待在陆地。在生命演变的大尺度上,环境是公平和开放的,就看生物有没有能力去适应。


四足动物登陆后,又数次下海入侵了鱼类的领地它们是怎么“下海的”,可鱼类却没能再次登陆入侵四足动物的地盘。可见它俩对地球环境的适应能力是有明显差异的。


部分生活在海洋中的哺乳动物  图片来源:NOAA


还有一种观点认为:虽然今天真核生物看起来是“进化”的,但如果发生陨石撞击等巨大灾难,活下来的还只能是细菌,所以细菌的适应性更强。


这种观点只是脱离实际的想象而已


真核生物诞生后,发生过不止一次陨石撞击事件,但它们仍然成为了今天生态系统的绝对主体。同时,陨石撞击也没能让原核生物抓住哪怕一次机会咸鱼翻身,重新超过真核生物的多样性(之所以说“重新超过”,是因为真核生物刚出现时,原核生物的多样性一定是远超真核生物的)。就算真核生物真的灭绝了,我们也不能因为偶发性的灾难就无视它在几十亿年里体现出的“进步”。


陨石撞击在地球上不止发生过一次,但最终的结果依然是真核生物在地球上占据了主导地位  图片来源:Pixabay


结语


前面讨论过,生命的演变史之所以存在“进步”,是因为自然选择在起作用。只有在自然选择完全不起作用的环境中,才会不存在“进步”。但自然选择恐怕是无处不在的。


当然,即便自然选择无处不在,也不意味着生命之树上的每个支系都有明显的“进步”表现。在“进步”表现得不明显的案例中,我们当然可以使用“演化”。但“进步”在许多大支系上往往是非常明显的,也是不容忽视的


为什么说它不容忽视呢?因为在没有“进步”的世界里,越古老的类群会越繁荣,那么生命的面貌和格局根本不会是今天这个样子:有颌类不会占到脊椎动物的绝对优势;被子植物也不会占到所有植物的一半以上;有翅昆虫不会成为昆虫纲的绝大部分;甚至真核生物也不会成为今天生态系统的主体……但真实世界恰恰相反。


在这样一个不能忽视“进步”的客观世界中,我们真的应该避免使用“进化”,只去使用“演化”吗?


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作者:曾刚

作者单位:中国科学院西双版纳热带植物园




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